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KiSS-1 mRNA and gpr-54 sensitivity in the hypothalamus increases with pubertal development.

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The realisation of the pivotal role of the KiSS-1/gpr-54 system stimulated further research in the quest to elucidate the mechanistic details. KiSS-1 and possibly gpr-54 hypothalamic mRNA levels increase with pubertal maturation in mice (Han et al., 2005), rats (Sun et al., 2007) and primates (Keen et al., 2008; Shahab et al., 2005). In rodents, KiSS-1 mRNA increases in the anteroventral periventricular nucleus (AVPV) but not in the arcuate nucleus (ARC) during puberty (Fig. 11 and Table 3). There is also an increase in the number of GnRH neurons that are depolarized by kisspeptin during puberty. In juvenile mice, only 27% of GnRH neurons depolarize with exogenous kisspeptin treatment, this increases to 45% in prepubertal mice and 90% in the adult. This increase in the number of GnRH neurons that are depolarized appears to be due to the increase in gpr-54 sensitivity at this time and the increased kisspeptin neuron apposition with GnRH neurons (Han et al., 2005), along with the increase in kisspeptin mRNA levels, which is shown to occur throughout puberty. In the mouse, kisspeptin neurons close association with GnRH neurons in the Preoptic area (POA) and Median Eminence (ME) increase with puberty (Fig.11). These neurons appear from postnatal day (P) 25 and reach adult like proportions of 50% co-localisation in the POA at around P61 (Clarkson and Herbison, 2006).

As mentioned above, another explanation for the increase in depolarization is that GnRH neurons and gpr-54 gain sensitivity to kisspeptin during puberty in the mouse. Additionally, in prepubertal female rhesus monkeys, KiSS-1 mRNA increases nocturnally then by mid-puberty KiSS-1 and gpr-54 mRNA increase 3-fold in the ARC. In males, KiSS-1 mRNA increases with puberty but gpr-54 mRNA does not, suggesting that increasing KiSS-1 mRNA is a controlling factor in males (Shahab et al., 2005). Also, in female rhesus monkeys, kisspeptin secretion increases during puberty in association with GnRH secretion and kisspeptin secretion in the ME becomes pulsatile with 60 minute intervals (Table 3). Of these pulses 75% correlate with GnRH pulses (Keen et al., 2008). These pulses then continue into adulthood to regulate the HPG axis.

In order to examine the physiological consequences of increased kisspeptin during puberty, studies were undertaken to determine the effect of repetitive administration of exogenous kisspeptin to juvenile female rats (Navarro et al., 2004b) and primates (Plant et al., 2006). This would reveal whether kisspeptin alone is sufficient to kick-start the onset of puberty. In both studies, repetitive kisspeptin administration was able to advance puberty, measured in the mouse as early vaginal opening and increased uterine weight and in both species gonadotropins were elevated to adult levels (Navarro et al., 2004b; Plant et al., 2006). In both cases the advance in puberty onset appears to be due to kisspeptin stimulation of GnRH secretion, as GnRH antagonists completely abolished the advancement of puberty.

These collective studies suggest that kisspeptin and gpr-54 are key regulators of puberty in mammals due to a programmed increase in KiSS-1 mRNA and increased gpr-54 sensitivity to kisspeptin, possibly due to an increase in receptors at the cell surface. Activation of the kisspeptin system facilitates increased pulsatile release of GnRH, awakening the reproductive axis and bringing about pubertal maturation.

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